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記事詳細

2018/10/26 21:33

世界で昆虫が急速に減少していることがわかった
プエルトリコで約40年間で60分の1にニューズウィーク日本版 引用

プエルトリコの熱帯雨林の節足動物が約40年間で60分の1に減少し、ドイツでは27年間で76%減少

プエルトリコの熱帯雨林で、60分の1に減少

カリブ海に浮かぶプエルトリコの熱帯雨林で、1970年代半ば以降、気温が2度上昇し、昆虫やヤスデ、ワラジムシなどの節足動物のバイオマス(生物量)が1970年半ばに比べて60分の1に減少していることが明らかとなった。

米レンセラー工科大学のブラッドフォード・リスター博士は、1976年と1977年、プエルトリコ北東部のルキリョ熱帯雨林で、粘着テープと捕虫網を使って節足動物を採集し、そのバイオマスを測定していた。そして、2013年と2014年にも同様の採集と測定を実施し、1976年および1977年の測定データと比較した結果を、科学誌「米国科学アカデミー紀要」で公開した。

米国科学アカデミー紀要 http:●//www.pnas.org/content/early/2018/10/09/1722477115

節足動物の豊富さにおける気候主義の低下は、熱帯雨林の食物網を再構築する

意義

外部骨格を有する昆虫を含む無脊椎動物の節足動物類は、驚くべき速度で減少している。熱帯地方には節足動物の種の大部分が棲息しているが、その豊富な傾向についてはほとんど知られていない。プエルトリコのLuquillo熱帯雨林における節足動物のバイオマスと1970年代のデータを比較したところ、バイオマスは10〜60回減少しました。我々の分析では、節足動物を食べるトカゲ、カエル、および鳥類における同期的な減少が明らかになった。過去30年間、森林温度は2.0℃上昇しました。この調査では、気候の温暖化が森林の食物網の崩壊の原動力であることが示されています。さらなる研究によって支援されれば、熱帯の生態系への気候変動の影響は、現在予想されているよりもはるかに大きくなる可能性がある。

抽象

いくつかの研究は、熱帯節足動物が気候の温暖化に対して特に脆弱であるべきであることを示している。これらの予測が実現すれば、気候の温暖化は、現在予想されているよりも熱帯雨林の機能と多様性に深刻な影響を与える可能性がある。節足動物には陸上種の3分の2以上が含まれているが、熱帯生息地におけるその豊富さと絶滅率に関する情報は厳しく制限されている。ここでは、プエルトリコのLuquilloの熱帯雨林の2つの森林生息地で、1976年から2012年の間に採取した節足動物と食虫植物の存在量に関するデータを分析します。この間、平均最高気温は2.0℃上昇しました。1970年代にリスターが採用したのと同じ研究地域と方法を用いて、掃除標本に捕獲された節足動物の乾燥重量バイオマスは4〜8回減少し、スティッキートラップでは30〜60回です。Luquillo長期生態学的研究プログラムの一環として採取されたキャノピー節足動物および歩行スティックに関する長期間のデータの分析は、平均最大温度における豊富さの負の退化と同様に、20年間にわたって持続的な減少を示した。我々はまた、Luquilloの食虫類のトカゲ、カエル、および鳥の並行減少を証明している。エルニーニョ/南方振動は森林節足動物の豊富さに影響を与えるが、気候の温暖化は節足動物の豊富さの減少の主な原因であり、間接的にボトムアップの栄養カスケードと結果的に森林食物網の崩壊を引き起こす。平均最大温度に対する豊富な負の回帰も含まれる。我々はまた、Luquilloの食虫類のトカゲ、カエル、および鳥の並行減少を証明している。エルニーニョ/南方振動は森林節足動物の豊富さに影響を与えるが、気候の温暖化は節足動物の豊富さの減少の主な原因であり、間接的にボトムアップの栄養カスケードと結果的に森林食物網の崩壊を引き起こす。平均最大温度に対する豊富な負の回帰も含まれる。我々はまた、Luquilloの食虫類のトカゲ、カエル、および鳥の並行減少を証明している。エルニーニョ/南方振動は森林節足動物の豊富さに影響を与えるが、気候の温暖化は節足動物の豊富さの減少の主な原因であり、間接的にボトムアップの栄養カスケードと結果的に森林食物網の崩壊を引き起こす。

気候の温暖化は生物圏を急速に崩壊させています。熱帯性生息地の一般的に温暖化率は低いにもかかわらず(1)、理論とデータの体系が拡大していることから、熱帯性気温が気候変動に対して特に脆弱である可能性が示唆されている(2)。Janzen(3)が指摘したように、比較的季節的な環境で進化した熱帯種は、狭い熱的ニッチを有し、温度変動に対する順応を減少させ、熱的最適条件でまたはその近くに存在するべきである。結果として、温度のわずかな増分でさえ、適応度および豊富度の急激な減少を引き起こす可能性がある。これらの予測は、熱帯爬虫類、両生類、無脊椎動物(の様々な検証されている4-8)。

豊かさ、多様性、草食動物、花粉媒介者、捕食者、獲物などの中心的役割を考えると、節足動物の気候変動への対応は特に重要です。Deutsch et al。(5)中緯度から高緯度に生息する昆虫では、気候が温暖化するにつれて増加率が増加し、熱帯昆虫では20%も減少すると予測された。人口増加の減少と代謝率の上昇は、潜在的には存在量を低下させ、節足動物の絶滅率を上昇させる可能性がある。これらの予測が実現すれば、気候の温暖化は、現在予想されているよりも地球の熱帯雨林の機能と生物多様性にさらに深刻な影響を与える可能性があります。

節足動物はすべての陸生種の3分の2以上を占め、地球生態系の生態学的幸福に中心的に重要であるが、人口の豊富さと絶滅率に関する長期データは厳しく制限されている(9)。昆虫の減少を記録した研究は温帯種(に焦点を当ててきた10-13)、および主要な因果メカニズム(として、生息地の乱れや殺虫剤と一緒に、気候温暖化を同定している9、10)。気候変動が熱帯雨林に与える影響は、植物の多様性の減少(14)、植物種組成の変化(15)、ツリーの成長、死亡率、およびバイオマス(の増加16)、ほとんどが熱帯雨林の節足動物(上の気候温暖化の影響について知られている17、18)。ここでは、周囲温度の上昇が節足動物数の減少とそれに伴う消費者の豊かさの減少を引き起こすかどうかを判断する目的で、プエルトリコ北東部のLuquillo熱帯雨林内の気候変動、節足動物の豊富さ、および食虫植物に関する長期データを分析する。

結果

ルキージョの森林における気候動向。
図1は、350mの高度に位置するEl VerdeフィールドステーションとBisley Tower気象ステーションの平均最大年間温度(MnMaxT)の傾向を比較しています。1978年から2015年の間、El VerdeのMnMaxTは2.0℃上昇し、年間平均0.050℃上昇しました。1993年から2015年の間、Bisley Towerの温度上昇率は、年間で0.055℃であり、El Verdeの料金とは大幅に変わらなかった。

F1.large.jpg図1。
Luquillo森林内の気温の傾向。(A)El Verde(1978-2015)およびB(B)Bisley Tower(1994-2012)の気象観測所では、MnMaxTと比較して、駅はそれぞれ350mと352mの高さで約8.2km離れている。最小2乗回帰直線がデータ点を通って引かれている。2つの回帰直線の傾きの差は有意ではない(t = 0.281、P = 0.78)。

いくつかの著者が指摘したように、極端な温度への増大曝露は、平均温度(の段階的増加よりトレーニングに大きな影響有していてもよい6、19、20)。エル・ヴェルデでは、1978年から2015年にかけて29.0℃以上の最高日温の割合が大幅に増加した(SI付録、図S8 E)。ビズリー駅では、29.0℃以上の最高日温度の割合は、1990年代から2015年まで着実に増加し、1993〜1994年には0.03、2014〜2015年には0.44であった。同じ期間に平均気温が8-10%上昇したが、極端な気温の割合は14倍に増加した。BisleyおよびEl Verdeステーションのデータは、24時間ごとに最高温度と最低温度が記録されているため、温度が29℃の極限を超えている時間は計算できませんでした。しかし、El VerdeのMnMaxTの温度が29℃に等しいかそれを上回った場合、年間日数の有意な正の線形回帰があった(SI付録、図S8 K)、我々の測定値は温度(に極端に有意な曝露ではなく短命スパイクを反映することを示唆している6、20)。

1975年から2015年にかけて、El Verde駅の降雨量は平均3,653mm / yとなり、有意な正または負の傾向はなかった。しかし、1975年以降は乾燥日数(降雨量1mm以下)が減少しており(SI付録、図S8 G)、日々の降水量の変動は増加している(図表 S8 H)。ここで分析されたデータに含まれる36年間にわたり、5つの主要なハリケーンと8つの深刻な干ばつがありました.2つの外れの乾燥年、1994年と2015年、合計降雨量はそれぞれ1,404 mmと2,035 mmでした(21)。これらの外乱は、すべてラニーニャ現象とエルニーニョ現象に関連している(SI付録、図S9)。

節足動物。

図2は、1976年7月と1977年1月の100回の掃除で得られた節足動物乾燥重量バイオマスを、2011年7月と2012年、2012年と2013年の1月のサンプルで、Luquillo森林調査地域(22)で比較したものです。バイオマスは2011年7月〜2012年1月と2012年〜2013年1月にそれぞれ4回と8回減少した。図3は、バイオマスの減少は、スイープサンプル(に捕捉主要な分類群の全10を横切って発生したことを示している。図3 のA及びBの比較図3。C - EおよびF、それぞれ)。2標本Kolmogorov-Smirnov検定は、分類群全体のバイオマス比率分布が2標本期間(Kolmogorov-Smirnov z = 0.671、P = 0.759)間で有意に異ならないことを示し、すべての分類群が比例して減少することを示唆している。

F2.medium.gif図2。
1976年7月、2011年7月、2013年1月のLuquillo熱帯雨林の同じサンプル地域で採取された100回のスイープ当たりの平均乾重量節足動物バイオマス平均バイオマス周りの1 SEが各バーに示されている。各期間で取られた総掃引は、700スイープが取られた1976年7月を除いて800であった。1976年と1977年のデータは、Lister(22)のデータです。

F3.medium.gif図3。
夏期(A、C、E)および冬期(B、D、F)の季節1976-1977および2011-2013の間に採取された掃除標本で捕獲された主要節足動物群の総乾重量バイオマスの比較Luquillo森林調査区域。Arn、Areneida; Col、Coleoptera; ディップ、双翅目; For、Formicidae; ヘム、半翅目;、同翅目、他の蜂翅目、Lepidoptera成虫; LI、鱗翅目幼虫; Ort、Orthoptera。

地面(図4A)とキャノピー(図4B)のスティッキートラップサンプルは、森林節足動物の崩壊を示していた。地上トラップの捕獲率は、1976年7月のトラップ1日あたり473 mgから2012年7月の1日あたり13 mgまで、そしてトラップ1日あたり470 mgからトラップあたり8 mgまで約60倍に減少した1976年7月、キャノピートラップの捕獲率は、2012年7月のトラップ1日あたり5mg、トラップ1日あたり37mgであったのに対し、1976年1月のトラップ1日あたり21mg対8 2013年1月の1日あたりのトラップあたりのmg。

F4.medium.gif図4。
Luquilloの熱帯雨林における同じ採取地域内の地上部(A)および冠部(B)トラップで12時間毎に捕獲された節足動物の平均乾重量バイオマスの比較。バーの上の数字は、それぞれの日の節足動物の乾燥重量における1日あたりの平均捕獲率を示している。1976年と1977年のデータは、Lister(22)のデータです。

Schowalter(23)のキャノピーデータの分析では、1990年から2010年の間に採取した葉重量(図5A)および温度上昇に伴って有意な非線形衰退(図5B)に関してスケールされた無脊椎動物の存在量の有意な減少も明らかになった。我々の掃引正味の結果に合わせて、最も豊富な天蓋の分類群は、1990年から2010年の間に豊富な負の傾向を示した。このパターンが偶然だけ発生する確率は0.00097である。Willigら(24)の国勢調査データを用いて、国勢調査期間中の歩行スティック量と時間に対するMnMaxTの準ポアソン回帰を行った(図5CおよびD)。両方の回帰は負で有意であった。

F5.medium.gif図5。

Luquillo森林El Verde調査地域における天蓋節足動物と歩行スティックの豊富さの動向。(A)El Verdeで採取した葉重量当たりのキャノピー節足動物の総数を、採取した期間と比較した線形回帰。(B)試料を採取した期間中にMnMaxTに対して採取した葉重量あたりに採取したキャノピー節足動物の総数に対する立法回帰。(C)集団がサンプリングされた期間に対する歩行スティックの総数の準ポアソン回帰。(D)集団がサンプリングされた期間中の歩行スティックの総数対MnMaxTの準ポアソン回帰。最も適合した回帰直線の周りに95%信頼区間が示されている。ポアソン回帰のために、PR(χ)は尤度比χの結果である2独立変数は、切片のみのモデルを越えてポアソンモデルを改善するかどうかのテスト。P <0.05は統計学的に有意な退行を示す。

以前の研究(25)の間、私たちはLuquilloで採用されている同じ粘着性トラップ法を用いてメキシコ西部のChamela-Cuixmala Biosphere Reserveの熱帯乾燥林で節足動物をサンプリングしました。1981年以来、Chamela-Cuixmala Biosphere Reserveは、1981年の24.5℃から2014年の26.9℃への平均気温の2.4℃の上昇を経験している(SI Appendix、図S1)。私たちは2014年8月にChamelaの森林に戻って、同じ研究領域内で独自のサンプルを繰り返しました。全体的に、我々は1987年7月と1988年7月の平均と比較して、2014年に地上トラップで1日に捕獲された節足動物の乾重量バイオマスを8倍減少させた(SI付録、図S2)。

Insectivores。

節足動物の資源のこれらの減少を考慮すると、食虫植物の存在量の並行低下が予想される。Luquillo熱帯雨林の主要な昆虫捕食者は、anolineトカゲ、eleutherodactylid frogs、birdsである(26)。ここでは、最も一般的な森林カエル、Eleutherodactylus coqui、およびEl Verde Field Station近くの鳥の棲息地について、森林に住むAnole、

Anoles。

私たちのLuquilloの研究領域では、1976年から1977年の間に最も一般的なアンソールはAnolis gundlachi、Anolis evermanni、Anolis stratulus(22)でした。2011年と2012年には、1976年/ 1977年にLister(22)によって採用されたSchnabel法(27)を使用して、同じ225m 2の研究領域内のanolesを検閲した。2011年から2012年のアノールの平均密度は、1ヘクタール当たり推定12,490-5,640アノールから、1976年〜1977年に比べて2.2倍減少した。研究領域内の平均バイオマスは401gから277gに32%減少した(図6およびSI付録、表S1)。A.グンドラチの密度、最も一般的な種は、2回落下し、A. evermanniの密度は10回減少した。アカデミア・ストラテュラスは、1970年代に密度がヘクタール当たり200人で、内部の森林、縁の生息地、および研究地域の東西方向に4km以内にある他の定期的に訪問された生息地から消えていた。

F6.medium.gif図6。
1976年7月と1977年1月に同じLuquillo熱帯雨林調査地域で行われた2011年7月と2012年1月に実施された国勢調査と比較したアナーレスセンサスの比較。Schnabelの多重捕獲再捕獲法(27)によって推定された各国勢調査の総計は、それぞれのヒストバーの上に与えられます。ブラウンは男性と女性のA.グンドラチを表しています。グリーンはA. evermanniを表します。グレーはA. stratulusを表します。SI Appendix、Table S1は、A. gundlachiおよびA. evermanniの推定された存在量の95%信頼区間を示している。

E.コキ(coqui)。

我々は、準ポアソン回帰実施E. coquiエルベルデ(で行わセンサスためカウント対時間を図7 のA及びBステュワート)(28)、及びエル・ヴェルデ(AT SI付録、図S3 A及びB)とBisley流域(SI付録、図S3 C及びD Woolbrightによって)(29、30)。Woolbrightのエル・ベルデの調査地域からのデータは、以前にLuquilloのカエルのハリケーンヒューゴの影響を調査するために分析した(29、30)。ここでは、分析と解釈を提示する。私たちの知る限りでは、Bisleyのデータの分析はこれまでに公開されていません。

F7.medium.gif図7。
El Verde Field駅周辺のE.coquiおよび鳥の人口動向。(A)Stewart(28)が実施したセンサス調査からの経過時間に対するE.coqui個体の推定総数の準ポアソン回帰(Quasi-Poisson regression )。(B)スチュアートの国勢調査が実施された期間中のMnMaxTに対するE.コキ個体の推定数の準ポアソン回帰。(C)等長で採取された鳥の総数に対する準ポアソン回帰、ミストネッティングが行われた期間と比較してエルベルデフィールド駅付近のミストネッティングの4日間セッション(31)。(D)ミッドネッティングの年のWaide(31)4-dセッションとMnMaxTの間に捕獲された鳥の総数の準ポアソン回帰。最も適合した回帰直線の周りに95%信頼区間が示されている。PR(χ)は尤度比χの結果である2独立変数は、切片のみのモデルを越えてモデルを改善するかどうかのテスト。P <0.05は統計学的に有意な退行を示す。

E. coqui数対時間の準ポアソン回帰とStewart's Activity TransectのMnMaxTはともに負と有意であった(図7AおよびB)(28)。回帰E. coqui Sonaduraウエスト研究領域の数対時間および温度は、(陰性と有意であったSI付録、図S3 A)。Sonadura Old populationの場合、時間に対する数値の回帰だけが有意であり(P = 0.013)、温度に対する豊富さの回帰はわずかであった(P= 0.067)。1993年までBisley Towerで気候データを取得していなかったため、Bisley StreamとBisleyの森林調査地域では、E.coqui数値と温度の回帰分析を行うことができませんでした。時間上の回帰は、(負と有意両方たSI付録、図S3 CおよびD)。

時間的パターンE. coqui Woolbrightの中存在量(29、30)エル・ヴェルデ研究領域(SI付録、図S3 Bは)他に見出さ単調、負の傾向から逸脱E. coqui集団となるセグメント化された退行を必要三相の 第1段階では、E.coqui1990年1月から10月の間に6人から57人の第2相で急激に増加した。おそらく、ハリケーン・ウーゴに続く周辺地域からの移民が原因であろう。第3段階では、人口は第1段階とほぼ同じ率で安定して減少を再開し、国勢調査は6年後に終了した。摂食減少率への急速な回復は、気候変動が出生率および死亡率に及ぼす継続的な影響を示唆している。

鳥。

鳥の存在の傾向を調べるために、私たちは1990年から2015年までのWaide(31)によってEl Verde Field Stationの近くで撮影された霧の網掛けデータを分析した。ように図7 のCに示すように、同じ毎年サンプリング努力の下でキャプチャが間に2005年64の鳥類に1990年に137羽の鳥の高いから53%の下落と、1990年から2005年の間年間捕捉合計虫鳥類の著しい減少がありましたこの時期、El Verdeで最も一般的な8種のうち7種が減少しました。サンプリング期間中にMnMaxTに1年間に捕獲された食虫類の擬ポアソン回帰もまた負で有意であった(図7D)。

節足動物の資源の減少が鳥の豊富に負の影響を及ぼすならば、主に顆粒質または飼料性の食餌を有する種は、より多くの割合の昆虫を摂取する種よりも減少が少ないはずである。例えば、穀物や果物をほぼ独占的に食べるウズラのメス鳩(Geotrygon montana)は、1990年から2015年の間にEl Verdeで衰退しなかったのに対し、プエルトリコのトゥディであるTodus mexicanusは食餌が昆虫のみで構成されていた26)、捕獲率は90%減少した。プエルトリコ鳥類の飼料に関するデータ(26)およびTheil-Senノンパラメトリック回帰を用いて、6種の共通種について、G.モンタナと比較して漁獲量の相対的減少が見出された飼料中の昆虫の割合が増加すると有意に増加した(SI付録、図S4)。

階層的分割、多重回帰、および相互相関分析。

周囲温度で人口豊富の単変量回帰を越えて行くために、私たちは、階層パーティショニング(HP)分析(で識別される独立変数使用して、複数の準ポアソン回帰構築32、33)。予測変数のセット、HP平均すべての可能な2つのを超える適合度の良さに各予測の効果所与Kの「K」は予測子の数である(回帰モデル、34、35)。この平均化は、多重共線性の影響を緩和し、与えられた変数の説明的な影響を、予測子自体と1つ以上の他の予測子と共有される共同効果にのみ依存する効果に分割することを可能にする。各プレディクターについて、独立した効果と合同の効果は、説明された総逸脱のパーセントで表されます。大独立効果を持つ変数は、小さな独立した効果(持つ変数よりも因果関係する可能性が高い33、34)。したがって、この手法は、最適な予測モデルを構築するのではなく、従属変数と予測子のセットの間の潜在的な説明的/因果関係を明らかにすることによってモデル構築プロセスを補完するように設計されています。

SI付録、表S3を独立変数とし、従属変数として豊富な9つの気候関連変数を用いて、3つのE.コキ集団、キャノピー節足動物、歩行スティック、およびエルベルデの鳥のHP分析を行った。結果はSI Appendix、図S5に示されている。MnMaxTは、他の変数よりもかなり大きな独立した説明力を有していた。6つの集団全体で、MnMaxTの存在量に対する平均独立効果は25%であったが、他の4つの温度関連変数の平均は11.4から14.3%の範囲であった。平均一日降水量の独立した説明力は、E.コキにおいて最も高かった(9.8〜24.4%)が含まれていた。南極振動指数(SOI)は、3つのE.コキ集団のうちの2つ、歩行スティック人口およびキャノピー節足動物において10.2〜17.3%の独立した影響を有する潜在的で潜在的な原因因子としても浮上した。

統計をサポートする最後の複数の準ポアソン回帰は、SI付録の表S5に示されています。El Verdeの鳥については、MnMaxTがモデルに入力されるとSI Appendix、Table S3の変数は一切重要ではなかった。特に、3つのE.コキ集団および歩行スティック集団の多変量モデルは、主要な予測因子として、MnMaxTおよびPropGT29(毎日の温度が29℃を超える日数の割合)を含んでいた。El Verde E. coquiおよび歩行スティック集団の多重回帰には、豊富さの重要な予測因子としてのSOIも含まれていた(SI付録、表S5)。

節足動物集団に対するエルニーニョ/南方振動(ENSO)の効果をさらに分析するために、SOIとキャノピー無脊椎動物と歩行スティックの存在量との相互相関分析を実施した(SI付録、図S6)。キャノピー無脊椎動物では、有意な(P<0.05)、SOIと陽性の相互相関は0である。これは陽性のSOI値(ラニーニャ現象)がキャノピー無脊椎動物の豊富さに即座にプラスの影響を及ぼし、負のSOI値(エルニーニョ現象)がすぐにマイナスの影響を与えます。また、負の5-yタイムラグで有意な負の相互相関があり、予想よりも高い存在量がエルニーニョ現象に先行し、低い存在量はラニーニャ現象に先行することを示している。歩行スティックでは、存在量とSOIとの間に有意な正の相互相関があり、SOIの値が高いほど低いことを示し、低い値は低いことを示している。しかし、歩行スティックについては、ENSO事象は、人口の存在度におよぼす影響が約2年前に先行する。

ビノードの因果関係。

回帰と相関が必然的に質問(に開放因果関係の問題のまま分析33、34)。Vinod因果関係は、大きな空間的および時間的スケールにまたがる難解な実験の代わりに、因果的変数を特定し、因果経路の方向を明らかにするのに役立つ統計的方法を提供する(36)。Vinodの一般化された相関関係と因果関係カーネル法(37、38)グレンジャー(のものを含む二つ以上の変数間の因果経路、識別する以前の試み向上と延び39)、パール(40)、及びホイヤーら。(41)。70-75%の成功率で、Vinodの方法は、CauseEffectPairsベンチマークデータベース(42)の因果関係を正確に特定するという観点から、現在までに最も正確です。ここでは、温度がVinodの一般的なCorrパッケージを使用して豊富に影響を及ぼす原因物質であるという証拠を探る。

与えられたxyデータセットでは、generalCorrは、xまたはyのどちらかが因果的である可能性を定量化する一意性インデックス(UI)を計算します。このインデックスは常に[-100、100]の範囲内にあります。Vinodの因果関係基準の3つすべてが満たされた場合、UIは絶対値100を持ち、与えられた変数の因果関係に関する最も強い証拠を示します。UIの値に基づく3つの決定ルールは、因果パスの方向を決定します。UIが区間[-100、-15]にある場合、yはxを引き起こし、UIが区間[15,100]にある場合、xはyを引き起こします。UIが[-15,15]の範囲内にある場合、因果の方向は不確定です。

SI付録、表S4は、因果関係の一般的なコーア分析の結果をまとめたものである。全員一致指数は、6つのグループのうち5つで100に等しく、因果関係の温度→豊度は、Vinodの因果関係の3つの基準のすべてによって支えられていることを示しています。共変量として平均一日降雨量を含めると、共変量なしで100のUIを有する歩行スティックを除くすべての分析のUIが改善され、Sonadura Old studyサイトの E. coquiについては、UIが低く、因果関係が不確定であった共変量の有無にかかわらず。

討論
気候変動と節足動物。

Wolda(43)は、パナマの熱帯雨林内の14年の光トラップデータに基づいて、熱帯性昆虫の安定性がかなり異なることを観察した。彼は、この結果は多くの種に同時に影響を及ぼす「支配的な環境プロセス」が存在しないことを反映していると結論づけた。気候の温暖化は、ルキージョ森林の節足動物集団に影響を与えるような支配的な力として浮上しており、おそらく周囲温度の著しい上昇を経験している他の熱帯雨林で起こっている可能性がある。

いくつかの証拠がこの仮説を支持している。第一に、1つの種の歩行スティックから120以上の天蓋群のコミュニティに至るまで、気温の上昇と並行して長期的な低下が起こっています。平均周囲温度も、キャノピー無脊椎動物と歩行スティックの豊富な変化の重要な予測因子である。第2に、スイープサンプル中の10種の節足動物の分類群の同時低下、Schowalter'sの最も豊富な分類群10種(23)森林調査地のすべての層を占めている林冠標本および節足動物は、分類学的所属、占有されている地層、または利用されているニッチの種類にかかわらず、森林節足動物にいたるまで蔓延した環境要因を指している。第三に、捕食者の大幅な減少にもかかわらず、節足動物の豊富さの低下が生じている。この「カウンターカスケード」栄養ダイナミクス(研究の数十年と競合44節足動物豊富(上)ならびにanoles、カエルの大きな影響を文書化の研究、および鳥45、46)。スチュワートとWoolbright(47)、例えば、推定されたE. coquiを一人で、人口はルキージョの森で一泊ヘクタールあたり114,000獲物のアイテムを収集し、レーガンとWaide(26)と計算A.のstratulus、A.のgundlachi、およびA.がevermanni総称エル・ベルデで1ヘクタール当たり1日当たり~443,300無脊椎動物を消費します。気候の温暖化が節足動物の減少を引き起こしていない場合、要因がどのようなものであっても、捕食率の低下による死亡率の減少を完全に無効にする必要があります。第4に、我々の分析は、Deutsch et al。(5)熱帯性昆虫は気候の温暖化に対して特に脆弱であるべきであり、予測された感度を一貫して支えてきた過去数年間にわたる現場および研究所の研究に加えて8、48 - 53)。最後に、メキシコのChamela-Cuixmala保護区の節足動物標本は、気候の温暖化が熱帯雨林の無脊椎動物集団に深刻な悪影響を及ぼしているという仮説を裏付けています。

他の研究はまた、地理、生息地、および分類群の広い範囲にわたって節足動物存在量の減少を記録した(10- 12、54、55、56 - 58)。因果要因に関する研究は、人為的撹乱と農薬(に焦点を当てている57、58)。長期的に保護された状態(59)、重要な人間の摂動は1930年以来、Luquillo森林内に事実上存在しておらず、したがって無脊椎動物の減少の原因ではありません。農業と農地の継続的な削減により、プエルトリコで使用される殺虫剤も1969年から2012年にかけて80%まで減少した(SI付録、図表S7)。ほとんどの農薬は日ではなく、数十年に測定された半減期(持っている60のそれはありえない、その使用の急激な下落にもかかわらず、残りの残基は節足動物の豊かさを衰退する責任がある、という作り、)。最近、Hallmanらは、(61)は、ドイツの63の保護埋蔵量でサンプリングされた飛行昆虫のバイオマスに関する長期データの広範な分析を発表した。全体として、1989年から2016年の間にバイオマスが75%減少した。これらの統計モデルは土地利用の変化を説明変数として大部分排除したが、多くの気候変動変数を徹底的に分析しなかった。平均温度の上昇は、昆虫のバイオマスに正の影響を与え、Tewksbury et al。(62)温かい昆虫。しかし、昆虫バイオマスにおける驚くべき損失の理由は現在知られておらず、当然のことながら、熱帯生息地の原因物質とは異なる可能性がある。

アナリス減少

Poundsらによって採取された長期の存在量データ。(63)、Whitfield et al。(4)、Stapley et al。(20)は、他の熱帯雨林のAnolis個体群がLuquilloのanolesと並行して減少していることを示している。コスタリカのモンテベルデでは、Anolis tropidolepisとAnolis altaeの個体数は、両方の種が局所的に消滅する前に、それぞれ11歳と13歳で年4.4%と3.1%減少した。La Selva、コスタリカ、Anolis capito、Anolis humilis、Anolis apletophallusの35年間でそれぞれ23%、78%、71%減少しました(3)、パロマバロコロラド島の熱帯雨林では、A. apletophallusの存在量は1971年から2011年にかけて71%減少した(19)。これらの動向の提唱者は、モンテヴェルデの噴霧頻度の減少、La Selvaの気候変動による葉の落ち込みの減少、ENSOの効果とBarro Coloradoの最低気温の上昇を組み合わせたものです。

Luquillo、Monteverde、La Selva、Barro ColoradoのAnolis人口の推定減退率は、SI付録の表S2に示されている。これらの種は全て熱帯雨林ではない森林住民である(6)。Huey et al。は、12の新鮮な場所からのプエルトリコのanolesおよび他のトカゲのマクロ生理学的および局所的種の分析において、(6)は、日陰の熱帯雨林に生息する熱適合性トカゲが気候の温暖化に対して特に脆弱であるべきであると提案した。この脆弱性は、種を上回る種よりも低い臨界熱最大値、温度調節による限定的な順応、および熱安全マージンの減少から生じる。周囲温度が上昇するにつれて、熱ストレスは、性能を低下させ、活性時間を制限し、食物摂取を少なくすることによって消滅に至り得る。5つの大陸のトカゲ集団の局所的絶滅にまたがる包括的な研究において、Sinervo et al。(7)は、温帯および熱帯の生息地におけるバスカおよび熱コンソーサーのために、概ね同様の結論に達した。

Hueyらは、(6)およびSinervo et al。(7)仮説、気温の上昇は間接的に体温調節行動の変化を介して食物摂取量を低下させるが、豊かさの減少と減少は食物の豊富さの気候主義の低下から直接的に生じると提案する。メカニズムは異なりますが、結果は同じです。気候が温暖化するにつれて、トカゲはますます栄養面で挑戦的になり、体の状態、成長率、卵の生産、脂肪の体重、身体的能力、免疫システムの応答を低下させるはずです。その結果、飢餓、捕食、および疾病による死亡率は、同時に生殖の減少とともに増加するはずである。

Eleutherodactylusが減少する。

プエルトリコのEleutherodactylus個体数の減少は1970年代に始まり、3つの種が1985年までに脅かされた(64)。E.コキの崩壊を記録したスチュワートのデータ(28)も、プエルトリコのカエルの陰性傾向の早期警戒の兆候であった。現在、プエルトリコの元の16種の3 Eleutherodactylusは絶滅と考えられ、13種は決定的に、絶滅危惧種絶滅危惧、脆弱な、または近く(脅かさとして記載されている65)。急速な低下のモノリシックパターンE. coquiに示す集団図7 A及びSI付録、図S3外挿すると、2030年から2040年には絶滅が差し迫っているかもしれないと示唆している。

プエルトリコおよびその他の西インド諸島(上の無尾類の生物多様性の継続的な損失は66、67)は、少なくとも1970(以降、主に衰えることなく続けてきた世界的な両生類の減少の一部である68 - 72)。私たちの知る限りでは、節足動物の獲物の減少を可能な因果メカニズムとして探求した研究はない。ほとんどの研究は、真菌に焦点を当てているBatrachochytriumのツボカビ菌に大量死亡イベントと壊滅的な削減を沈殿させた、200以上のカエルの種の世界的な(63、73、74)。ながらツボカビ菌が検出されたイー・coquiプエルトリコ(より高い標高での集団66、75)、真菌を600 M(上記領域に制限されている76)と、現時点では、それはより低い標高の影響を受けているという証拠は存在しないE. coqui本研究で分析した集団。

ポンドおよび共同研究者(63、73、77 - 79)気候温暖化の発生促進中心因子であることを示す証拠の幅広い本体提示しているBatrachochytriumおよび質量従うダイオフを。シトトリスの発生と気候との関係は複雑ですが、一般的に流行はしばしば繰り返される暖かい年とより乾燥した天候に関連しています。進行中の気候変動を考慮すると、バトラコチトリウムの上昇範囲は、プエルトリコのカエル、特に少年(80)。将来の影響を理解する鍵は、真菌の特定の温度および湿気関連の生理的な制限のある気候変動の交差点に位置し、ひいてはこれらの制約は、その再生(どのように影響するか81、82)。

私たちの文献検索に基づいて、何の研究では、両生類の減少の背後にある可能因果メカニズム、また栄養失調は、免疫能(のうつ病による疾患の影響を配合、温度上昇や干ばつと相互作用することができるという可能性として節足動物獲物の削減を検討していない83)。

鳥類の減少。

多くの熱帯・温暖な生態系における鳥類の個体群は、プエルトリコの鳥類と並行して減少している。カナダでは、460種の鳥類の44%が1970年以来マイナスの傾向を示しており、米国、カナダ、メキシコに共通する42種は40歳(84歳)で50%以上の集団を失っている。20年以上にわたり、英国の鳥類の54%が減少した(55)。プエルトリコ南西部のグアニカの森林では、ミズゴケのデータによると、乾季の鳥の個体数は2年ごとに減少しました。コスタリカのラセルバの熱帯雨林では、居住鳥類の10-20%が1960年から1999年にかけて減少しました(85)(86)。

文献に記載された鳥の集団を急落の一般的なドライバは、生息地の喪失、生殖に及ぼす温度の影響(ある87-89、水ストレス90)、増加捕食(91、92)、気候変動の速度と気候の追跡の間に切断(93)、繁殖期と餌食量(94)、大気汚染物質と殺虫剤(95)のミスマッチ。ヨーロッパの農作物鳥にとって、除草剤による餌の減少、耕作、周辺生息環境の喪失(96)が主要な要因であると思われる。私たちは、鳥類集団の崩壊が気候の温暖化が猛禽類の豊富に及ぼす影響に起因する2つの記事しか見つけられませんでした。Pearce-Higgins et al。(97)は、ヨーロッパのゴールデンフローバーの人口統計を分析し、人口動態の傾向が摂食量の温度に基づく減少と密接に関連していることを示した。Pearce-Higgins et al。(97)はまた、英国の17種の陸生鳥類の食餌を分析し、その餌食に対する気候感度指数を計算し、この指数が最近の負の母集団傾向と相関していることを示した。オーストラリアのビクトリアの森林では、マック・ナリーらは、(98)は、空間スケール、外乱レベル、種の保全状況、または伐採儀式にかかわらず、住民Avifaunaの主要な減少を記録した。彼らは、絶え間ない減少が、節足動物やその他の食糧資源の温度上昇と降水量の減少の影響によるものだと考えています。

私たちはまた、Mac Nallyらのように、Passerineの減少についての多くの研究において、(98)では、Luquillo森林の場合のように、食虫植物はしばしば最も豊富な減少を示すグループである。カナダおよび米国北東部では、1970年から2010年の間に空中食虫の総減少が60%以上だった、すべてのスズメ目の最大の下落は、(分析する84、99)。Nebel et al。(100)は、これらの減少は昆虫個体群の貧困化に起因すると結論し、可能なメカニズムとして酸性雨を示唆した。シンガポールの1923年から1998年の間に、食虫植物はどんな餌食飼育隊の絶滅の最高レベルを経験した(101)、コスタリカ、ブラジルにおける断片化森林で、食虫は(他の鳥のグループよりも大きく低下し、局所的な絶滅を受け102-104)。コスタリカ、ラセルバ(La Selva)の低地熱帯雨林では、Sigel et al。(85)はまた、減少する鳥類種の少なくとも50%が食虫植物であることを見出した。

食料資源への鳥類の生存、複製、および豊富連携研究の与えられた数十年(105-107)、節足動物獲物の気候関連の削減に関する研究の不足は驚くべきことです。ガラパゴスのフィンチは、エルニーニョに関連した気候現象が食糧供給の大きな変動をもたらし、ひいてはジオスピザ集団(108)における年間40%の豊富さの減少をもたらす古典的な例を提供する。異常は、(また、飢餓及び海洋鳥類の大量死を引き起こす、食物供給の深刻な減少を引き起こしたENSOに関連付けられた海水温度が上昇109 -111)。さらに最近では、気候変動に伴う海洋の温暖化は、食物網とミズナギドリやaukletsで駆動下落(底生と遠洋両方に再構築している地上システム、のためにここで提案されたものと類似したボトムアップの栄養カスケード、沈殿した112 - 114)。

多重回帰と相互相関。

我々の重回帰結果は、Luquillo森林の脊椎動物や無脊椎動物に対する上昇と下降の両方の温度の影響を示しています。豊富にMnMaxTの効果はすべてのモデルに否定的だったが、29°C以上の温度の割合がいずれも否定(エルヴェルデたE.のcoqui)と正(杖、E.のcoqui Sonadura西とSonadura旧の)効果を(SI付録、表S5)。極端な温度の頻度が平均温度の上昇を追跡すると予想したので、これは混乱していました。これは長期的には真実ですが(SI付録、図S8 E)、Sonadura WestとSonadura Old Censusでは、29℃を超える温度の割合が0.1から0.0に低下したとき、または歩行スステップの人口が0.3から0.0に減少したときに、センサスの間にそうではなかった。スチュワートの以前のE.コキス国勢調査(28)の間にのみ、1982年の0.0から1992年の0.1まで、より高い気温の割合が着実に上昇した。

SI Appendix、図S9のタイムラインは、ここで分析された人口調査の日付を、SOIによって測定されたElNinoとLaNinaの年の文脈に置きます。正のSOI値(SI付録、図S9、青色領域)は、エルニーニョ年代にラニーニャ年と負の値(SI付録、図S9、赤色領域)に対応しています。SI付録、図S9が示され、キャノピーや杖センサスは3ラニーニャと3つのエルニーニョのエピソードを張ります。SI付録として、図S9また、歩行スティック、Sonadura West、Sonadura Old Censusesの間に発生した次の2年に亘って地球温度を0.6℃も下げたMount Pinatuboの噴火が発生しました。ピナツボの影響は、同時に強力なエルニーニョのエピソードにもかかわらず、エル・ベルデの極端な気温の頻度を低下させる可能性が最も高い。

最近の異常気象の頻度の分析では、Diffenbaugh et al。(115)は、2018年から2036年の歴史的に前例のない最高日温度の確率が2倍から3倍に増加し、2036年から2055年に3倍から5倍に増加すると予測している。現在の自然界を荒廃させている平均気温の安定した直線的な増加から、予想以上の速さである。

無脊椎動物(116頭)、カエル(63頭、73頭、77頭、117頭)、トカゲ(1頭、5頭)、鳥類(118頭)など、ここで検討されているすべての主要な分類群に対するENSOの影響が数多く報告されています。私たちのHPの結果を踏まえて、スティックとエルヴェルデ歩くために複数の回帰分析E. coqui集団は豊富の重要な予測因子としてSOI、およびSOIと天蓋の無脊椎動物の存在量と杖の間の相互相関(付属SI付録、図6)は、ラニーニャとエルニーニョの変動する影響を強調している。歩行スティックの豊かさに対するENSOの影響における2時間のタイムラグの理由は明らかではない。温度の変化は、SOIの位相シフトを9 moまで遅らせることが多く、この影響は部分的には原因となる可能性があります。

プエルトリコの55カ所と16カ所で収集されたデータから、National Weather Serviceは、LaNinaイベント中の気温が乾季(12月〜8月)に平均して〜2.0℃低く、雨季には1.5℃低下したことを発見した5月から11月)は、エルニーニョのエピソードと比較して。ENSOはまた、プエルトリコの雨量に影響を与え、エルニーニョ年間に乾季降水量を13%増加させ、ラニーニャ年間に雨季の降水量を14%増加させます。ラニーニャの無脊椎動物の豊富な影響は、より涼しく、より湿った状態が、生き残りと人口増加の助けとなり、エルニーニョ年のより暑い季節や乾燥した条件に比べて優れていると解釈します。Stapley et al。(20)は、ENSOの影響について同様の結論に達したパナマのアナポリス人口

気候変動に起因する人口崩壊に焦点を当てているが、節足動物、食虫植物、生産者、および天敵の高度分布の変化も、観察される豊富な減少において重要な役割を果たすかもしれない。モンタネの生息地では、より低温の上昇に伴って温度が上昇するにつれて、より涼しい気候への移動が生存と消滅の違いを綴ることがある(119)。しかし、標高シフトは、「無アナログコミュニティ」を作成し、加速絶滅(VIAコミュニティ分解に寄与し、共進化の相互作用を破壊する、コミュニティ構造の急速な変化を引き起こすことができる120、121)。種が山を上るにつれて生息地面積が減少することにより、絶滅率も上昇する(87)、さらに気候(進行中の変化に適応度および応答を減少させる、遺伝的多様性を侵食することができ122、123)。現在、これらの全身要因が、ここに記載されているミドレードの人口減少に影響を与えた可能性は不明である。しかし、Luquilloの森林の鳥やカエルは、他の熱帯の山々で遭遇したのと同様の昇降距離のシフトを示すことが知られている。1998年以来、33のLuquillo森林鳥類(124)のうち8匹と12 匹の住人のカエル種(125匹)のうち10 匹が昇降の変化を経験している。

Luquilloおよび他の熱帯性モンタネの生息地における人口減少のための気候 - 温暖化仮説の代替案は、Lawton et al。(126)。理論的には、低地の森林の明確な切断は地表温度を上昇させ、ひいては露出した地面から大気への伝導熱流束を増加させる。これにより、蒸発散と蒸発冷却の両方が減少し(126)、湿度が低下します。Pounds et al。(63)は、コスタリカのモンタン森林に関するLawtonシナリオの詳細な反駁を提示している。Luquilloの熱帯雨林に関しては、農業から製造業への移行後の1950年代からの低地林の大規模な再生を考えると、Lawton仮説の仮定は単純に成り立たない(127)。したがって、Luquillo山脈周辺の生息地の日陰、冷却、加湿の度合いはすべて増加している(128)。

結論

一般に、気候の温暖化と地球規模のサイクルが人口や食物繊維のダイナミクスにどのように影響するかをより統合的に理解することで、生産者から捕食者まで、熱帯林生態系のすべてのレベルを網羅するより広範な時系列が待たれる。ハリケーンやENSO(SI付録、図S9)による長期的な干ばつなどの森林食物網に及ぼす主要な気候変動の影響についても、さらに検討が必要である。ハリケーン・ウーゴの初期の被害は荒廃していたが(129)、ルキーロの森林植生は著しく回復し、エル・ヴェルデの樹木の70%がわずか7週間後に新しい葉を生産し(130)、ハリケーン・ジョルジュの昆虫集団が調査されたBarberena-AriasとAide(131人)は1年未満で回復した。研究者が2カ月後に回復する途中に多くの場所を見つけた(132)ハリケーン・マリアの後に、森林の回復力も現れました。気候温暖化が続くにつれてしかし、プエルトリコにおけるハリケーンの頻度と強度が(増加することが予想される133干ばつの重症度および2099によって追加の2.6から7°Cの温度上昇(と共に)134)、集合的に得る状態熱帯雨林生態系の回復力を上回ります。

私たちの研究が主題とする中心的な質問は、過去40年間に、節足動物、トカゲ、カエル、および鳥類の同時長期衰退が、東北プエルトリコの比較的穏やかな熱帯雨林でなぜ起こるのかということです。私たちの分析は、気候の温暖化が節足動物の豊富さの減少を促進する主要な要因であり、これらの減少が古典的なボトムアップカスケードにおける森林の食虫植物の減少を引き起こすという仮説を強力に支持している。この仮説はまた、なぜ同様のクロス分類群のために倹約的な説明を提供し、爬虫類、無尾類、鳥類で調和の減少は、コスタリカの熱帯雨林(で発生した3、63)、幅広い熱帯性生態系全体にわたって発生する可能性が高い。全体的に、熱帯地域(全体節足動物と食虫のより広範な監視のための緊急の必要性がある135、136)。第六の大量絶滅は、世界の生物相(デシメートし続けて137、138)、これらのデータは、地上の食物網(上の気候変動の影響を理解するために重要であろう139)、生態系動力学(140)、及び生物多様性(8)、および将来の気候強制の影響を緩和することを目的とした保全戦略を策定することに至りました。

変温動物は気候温暖化に弱い

この研究論文によると、2013年1月にルキリョ熱帯雨林の地表や林冠で粘着テープを使って採取された節足動物のバイオマスは、1976年7月に比べて60分の1に減少し、地上の捕虫網で採取した節足動物のバイオマスも8分の1に減った。節足動物の減少に伴って、これらを食料とするトカゲ、カエル、鳥類も減少していることが確認されている。

熱帯雨林で生息する節足動物などの変温動物は、1年中、安定的な気温に順応していることから、気候温暖化に弱いとみられている。リスター博士を中心とする研究チームは、1976年から2013年までの間に平均の最高気温が2度上昇している点にも注目し、気温の上昇に伴って節足動物が明らかに減少していることも突きとめた。

エルニーニョ現象が熱帯雨林の節足動物に影響している面もあるものの、研究チームでは「節足動物の減少をもたらしている主たる要因は気候温暖化である」と結論づけたうえで「節足動物の減少によって、熱帯雨林の食物網を破壊するおそれがある」と指摘している。

欧州でも急速に昆虫が減少している

欧州でも、昆虫の数が急速に減少している。蘭ラドバウド大学のキャスパー・ホールマン博士らの研究チームが2017年10月に発表した研究論文によると、ドイツの自然環境保全地域63カ所で飛翔性昆虫が1989年から2016年までに27年間で76%減少した。

リスター博士の研究成果は、国連気候変動に関する政府間パネル(IPCC)の「地球全体の気温が2度上昇すると地球環境にとって深刻な脅威となる」との見解を裏付けるものでもあり、プエルトリコの熱帯雨林から私たちに向けられた"警告"として重く受け止めるべきかもしれない。

最終更新:2018/10/26 21:33

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